استفاده از تجزیه علیت در بررسی روابط بین عملکرد و سایر صفات مورفولوژیک در چهار لاین جو آبی

مقدمه

بیش از 70 درصد انرژی مورد نیاز بشر از غلات تامین می‌شود و در واقع این گروه از گیاهان بین بشر و قحطی قرار دارند (10). جو (Hordeum vulgar L.) چهارمین غله مهم جهان بعد از گندم، برنج و ذرت است. اهداف به‌نژادی جو علاوه بر عملکرد دانه، شامل زودرسی، مقاومت به تغییرات دما، خوابیدگی، امراض، تنش‌های خاک و افزایش وزن ماده زنده می‌باشد (15). تصور می‌رود که همه ارقام زراعی جو از گونه وحشی H. spontaneum بدست آمده باشند، گونه‌ای که شباهت زیادی به ارقام دو ردیفه امروزی دارد. بنا به نظر هارلان خاستگاه جو، کوه‌های زاگرس در غرب ایران، آناتولی جنوبی و فلسطین بوده است (6).

منطقه سردسیری استان کهگیلویه و بویراحمد با وسعت بیش از 6500 کیلومترمربع در شمال و شمال شرقی استان واقع شده است و به طور متوسط 2100 متر از سطح دریا ارتفاع دارد. متوسط بارندگی سالانه در این ناحیه 850 میلی‌متر و حداقل دما 11- و حداکثر 39 درجه سانتی‌گراد است. فصل یخبندان این منطقه در بعضی نقاط از شهریور آغازشده و تا اواخر اسفند ادامه دارد. با توجه به وفور آب و اراضی شیرین و مستعد استان به خصوص در نواحی سردسیری و از آنجائیکه ارقام محلی و اصلاح شده موجود از عملکرد مطلوبی برخوردار نیستند. به طوری که ارقام محلی حساس به ورس، ریزش دانه و آفات و بیماری‌ها و از میزان عملکرد پایینی برخوردارند و نظر به نقش جو در تغذیه دام و تولید شیر و گوشت مورد نیاز انسان، لذا اولویت و اهمیت اجرای طرح ضرورت یافت. پیدایش و ترویج ارقام پرمحصول جو در مناطق سردسیر استان کهگیلویه و بویراحمد، بواسطه توأم بودن کشاورزی و دامپروری، ضمن رونق اقتصادی منطقه، نقش مؤثری در قطع واردات فرآورده‌های دامی ایفاد می‌نماید.

مؤسسه تحقیقات اصلاح و تهیه نهال و بذر برای اقلیم سرد کشور، سه لاین جو (C-81-15, C81-13, C-81-11) گزینش نموده است که دامنه عملکرد دانه آنها بین 6800 تا 7400 کیلوگرم در هکتار است در این زمینه مطالعات متعددی صورت گرفته‌است، اما با توجه به شرایط محیطی مختلف و ژنوتیپ‌های مورد بررسی، نتایج متفاوتی حاصل شده‌است.

اجزای اصلی عملکرد شامل تعداد سنبله در متر مربع، تعداد دانه در سنبله و وزن دانه می‌باشد. برخی از محققین همبستگی مثبتی بین عملکرد دانه و صفاتی نظیر تعداد سنبله در مترمربع،تعداد دانه در سنبله (12)، وزن هزاردانه (16) و طول سنبله (9) گزارش نموده‌اند. هنگامی که رطوبت خاک کافی است، تعداد سنبله در واحد سطح، جزئی از عملکرد است که بیشترین اثر را در تولید محصول دارد. در شرایط تنش خشکی تعداد دانه در سنبله و گاهی هم متوسط وزن دانه سهمی مساوی با تعداد سنبله‌ها در عملکرد کل دارند (7). پهنک برگ، پرچم و سنبله احتمالاً بیشترین میزان مواد فتوسنتزی را به دانه انتقال می‌دهند (13). ریشک‌ها می‌توانند به میزان زیادی مواد فتوسنتزی سنبله را تأمین کنند (18). وجود ریشک‌ها می‌تواند فتوسنتز خالص سنبله را تا دوبرابر افزایش دهد (7). خصوصیاتی مانند تعداد سنبله در مترمربع، تعداد پنجه بارور، وزن هزاردانه، شاخص برداشت و عملکرد کاه همچنین شاخص سطح برگ، سرعت رشد محصول پس از گل‌دهی و الگوی تجمع ماده خشک را می‌توان به عنوان معیارهایی برای انتخاب در جهت بهبود عملکرد دانه غلات معرفی نمود (8).

اگرچه بین عملکرد و اجزای آن همبستگی مثبت وجود دارد اما وجود همبستگی‌های منفی بین اجزاء عملکرد باعث شده ‌است که گزینش برای همه اجزاء نتواند به عنوان عاملی در افزایش عملکرد سودمند باشد‌. افزایش یک جزء معمولاً کاهش در برخی اجزاء دیگر را به دنبال دارد مثلاً ژنوتیپ‌های با قدرت پنجه‌دهی بالا معمولاً‌ اجزاء مورفولوژیک (ارتفاع بوته یا طول خوشه) کوچکتری دارند (9).

در پژوهشی که توسط فیاض و طالبی (1388) بر روی تعیین رابطه بین عملکرد و اجزاء عملکرد 36 رقم نخود توسط تجزیه علیت انجام شد مشخص گردید که رابطه مثبت و معنی‌داری بین عملکرد دانه با صفات تعداد غلاف در گیاه، تعداد دانه در غلاف، عملکرد بیولوژیکی و شاخص برداشت وجود دارد.

            اعتضادی‌جمع و همکاران (1384) به منظور مطالعه مقاومت به جوانه‌زنی قبل از برداشت در ارقام گندم نان ایرانی، تعداد 30 رقم گندم نان مورد ارزیابی قرار دادند. نتایج تجزیه همبستگی نشان داد که همبستگی منفی و معنی‌داری بین صفت جوانه‌زنی روی خوشه با خواب بذر و عدد فالینگ وجود دارد. همچنین تجزیه کلاستر تنوع نسبتا مطلوبی را بین ارقام موجود در آزمایش نشان داد.

            بهمنی و همکاران (1387) ارتباط بین ویژگی‌های مختلف هسته در بادام و تأثیر آن ها بر وزن مغز را از طریق تجزیه علیت مورد بررسی قرار دادند نتایج نشان داد که از بین صفت‌های مورد مطالعه، اثرهای مستقیم صفت‌های طول مغز، عرض مغز و وزن هسته در سطح احتمال ١درصد و ضخامت مغز در سطح احتمال ٥درصد بر وزن مغز تأثیر مثبت داشتند و اثر مستقیم عرض هسته در سطح احتمال یک درصد تأثیر منفی بر وزن مغز بادام داشت، اما صفت‌های طول مغز و وزن هسته به طور مثبت و عرض هسته به طور منفی و به صورت غیرمستقیم وزن مغز بادام را تحت تأثیر قرار داده‌اند.

            تجزیه علیت یکی از روش‌های بسیار مناسب جهت بررسی اثرات مستقیم و غیرمستقیم صفات بر روی عملکر د دانه می‌باشد. روش تجزیه علیت اولین بار توسط رایت بیان شد. او سری مقالاتی در توصیف تئوری و کاربرد تجزیه علیت منتشر کرد. سیستم علیت همچنان که یک روش قوی و دارای تغییرات ساده‌ای است از نظر فرمولی نسبتاً پیچیده بوده و شامل تمام فاکتورهای اصلی (علت‌ها) و متغیرهای منتج از آنها (معلول‌ها) می‌باشد. کاربرد عملی روش ضرایب علیت به میزان زیادی با فرموله کردن یک دیاگرام که روابط بین متغیر‌ها را نشان می‌دهد، به دست می‌آید. در تشکیل دیاگرام از یک سری پیکان‌های دو جهته استفاده می‌شود تا ارتباط بین فاکتورهای اصلی و مشارکت دو طرفه را نشان دهند. به پیکان‌های یک طرفه برای مشخص نمودن مسیر مستقیم تاثیر یک متغیر بر دیگری بکار می‌روند (11).

تجزیه علیت شامل دو جزء اصلی شامل دیاگرام علیت و تجزیه همبستگی است. دیاگرام‌های علیت قادر هستند هر دو اثر مستقیم و غیرمستقیم یک متغیر روی متغیر دیگر را نشان دهند. برای ترسیم دیاگرام علیت، ابتدا باید متغیر‌های مستقل از متغیرهای وابسته تفکیک شوند. قوانین خاصی برای رسم دیاگرام علیت وجود دارند. خطوط پیکان دار نشانگر یک مسیر هستند (14).

            بطورکلی اهداف پژوهش عبارت است از ارزیابی میزان عملکرد لاین‌های جو آبی مقاوم به سرما در شرایط سردسیری شهرستان گچساران و بررسی همبستگی صفات مهم زراعی با عملکرد دانه ژنوتیپ‌های جو به منظور دستیابی به معیارهایی برای انتخاب در جهت بهبود عملکرد و دستیابی به ارقام پرمحصول جو با صفات مطلوب زراعی.

مواد و روش‌ها

تامین بذر مورد نیاز

بذر 3 لاین جو مقاوم به سرما به شماره‌های C81-13, C-81-11 و C-81-15 از مؤسسه تحقیقات اصلاح و تهیه نهال و بذر تهیه گردید و از رقم والفجر که با مناطق مختلف شهرستان گچساران سازگاری دارد نیز به عنوان تیمار شاهد استفاده گردید.

کاشت ارقام جو

این طرح در مزرعه مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی شهرستان گچساران اجرا شد. به منظور آماده کردن بستر کاشت، ابتدا در پاییز زمین را شخم زده و پس از خرد کردن کلوخه‌ها با دیسک، زمین با لولر تسطیح شد. در این آزمایش مقدار 100 کیلوگرم اوره و 150 کیلوگرم فسفات آمونیوم در هکتار مصرف شد. تمامی کود فسفاته و نصف کود اوره در زمان کاشت به طور یکنواخت با خاک مخلوط گردید و مابقی کود اوره به صورت سرک در مرحله پنجه‌زنی مصرف شد. بذرهای ضدعفونی شده هر رقم، روی پشته‌های به طول 10 متر، با فاصله روی خطوط 15 سانتی‌متر و فاصله بین خطوط 55 سانتی‌متر با در نظر گرفتن 450 دانه در مترمربع کاشت شدند (خواجه‌پور، 1376). روش کاشت بوسیله دست با دقت و صحت بالا انجام شد.

آماربرداری

طی فصل رشد، از درصد خسارت سرما، خوابیدگی، درصد ریزش بذر، شدت و میزان آلودگی به آفات و بیماری‌ها یاداشت‌برداری به عمل آمد (Gent and Kiyomato, 1989). همچنین پس از برداشت، از عملکرد و اجزای عملکرد ارقام بر اساس استاندارد‌های مؤسسه تحقیقات سیمیت¹ یادداشت‌برداری به عمل آمد. آماربرداری‌ها شامل تعداد کل پنجه، تعداد پنجه بارور، ارتفاع بوته، تعداد روز تا سنبله‌دهی، تعداد روز تا رسیدن، تعداد دانه در سنبله، طول سنبله، طول ریشک و وزن هزاردانه بود.

تجزیه و تحلیل آماری

این طرح در قالب بلوک کامل تصادفی با 4 تیمار (3 لاین جو مقاوم به سرما به شماره‌های ,C81-13, C-81-11
C-81-15 و رقم والفجر به عنوان شاهد) و در سه تکرار اجرا گردید. داده‌ها با استفاده از نرم افزارهای MSTAT-C و SAS مورد تجزیه و تحلیل قرار گرفت. همچنین مقایسه میانگین‌ها به روش دانکن انجام و مناسب‌ترین ارقام و لاین‌ها انتخاب گردید (بصیری، 1387).

اجزاء واریانس از طریق امید ریاضی محاسبه شد. همچنین تجزیه واریانس فنوتیپ‌ها به اجزاء تشکیل دهنده خود طبق فرمول زیر محاسبه گردید.

با استفاده از جدول تجزیه واریانس و امید ریاضی، واریانس ژنوتیپی و فنوتیپی برای هر صفت برآورد گردید، همچنین با برآورد نمودن واریانس‌های فنوتیپی و ژنوتیپی، وراثت‌پذیری عمومی محاسبه شد.

در این فرمول H_bs، gδ و psδ به ترتیب توارث‌پذیری و واریانس‌های ژنوتیپی و فنوتیپی می‌باشند.

ضرایب همبستگی بین صفات مورد مطالعه محاسبه و برای معنی‌دار بودن ضرایب همبستگی بین زوج صفات مورد بررسی، از جدول ضریب همبستگی استفاده گردید (Snedecor and Cochran, 1991).

نتایج و بحث

تجزیه واریانس و میانگین مربعات صفات مورد مطالعه در ارقام جو آبی

بر اساس نتایج حاصل از تجزیه واریانس، مشخص گردید که بین ژنوتیپ‌های مورد آزمایش از لحاظ عملکرد دانه در سطح احتمال 5% تفاوت معنی‌داری وجود دارد که دال بر وجود تنوع ژنتیکی بین ژنوتیپ‌های مورد مطالعه است. ضریب تغییرات (cv) آزمایش 37/15 بود که گویای دقت آزمایش است (جدول‌ 1). در این رابطه واریته‌های C81-13 و شاهد به ترتیب با 6520 و 6490 کیلوگرم در هکتار بیشترین عملکرد دانه را به خود اختصاص دادند (جدول‌ 2).

دامنه تغییرات وزن هزاردانه تیمارها بین 35 تا 40 گرم در نوسان بود. بیشترین وزن هزاردانه در واریته‌های
 C81-13 و شاهد به ترتیب با 40 و 39 گرم مشاهده شد (جدول 2). نتایج نشان داد که بین عملکرد دانه و وزن هزاردانه همبستگی مثبت و معنی‌داری وجود دارد که با نتایج پژوهش مقدم و همکاران (1372)، که همبستگی مثبت و ضعیف وزن هزاردانه با عملکرد دانه گزارش نموده‌اند، مطابقت می‌نماید.

از نظر تعداد پنجه نیز ژنوتیپ‌های C81-13 و شاهد به ترتیب با 26 و 23، بیشترین تعداد پنجه را داشتند که همبستگی مثبت و معنی‌داری بین تعداد پنجه و عملکرد دانه بدست آمد. اما از لحاظ ارتفاع بوته، ژنوتیپ‌های C-81-15 و شاهد به ترتیب با 104 و 103 سانتی‌متر بیشترین و ژنوتیپ C81-13 با 89 سانتی‌متر کمترین مقدار را به خود اختصاص دادند که رابطه منفی بین ارتفاع بوته و عملکرد دانه مشاهده شد (جدول 2). با توجه به نتایج، ارقام C81-13 و شاهد (رقم والفجر) دارای ویژگی‌های مطلوبی از نظر عملکرد دانه، تعداد پنجه و وزن هزاردانه بودند و برای مناطق آبی استان قابل توصیه می‌باشند.

تخمین اجزاء واریانس، قابلیت توارث و ضرایب تغییرات ژنوتیپی و فنوتیپی

نتایج تجزیه و تحلیل‌های آماری در رابطه با واریانس ژنوتیپی و فنوتیپی، وراثت‌پذیری و ضریب تغییرات ژنوتیپی و فنوتیپی در جدول 3 ارائه شده است. نتایج نشان داد که بیشترین مقدار واریانس ژنوتیپی به ترتیب با 64/12، 64/5 و 32/5 متعلق به صفات ارتفاع بوته، تعداد روز تا سنبله‌دهی و وزن هزاردانه می‌باشد. همچنین بیشترین مقدار واریانس فنوتیپی به ترتیب با 47/22، 26/14 و 14/9 مربوط به صفات ارتفاع بوته، تعداد دانه در سنبله و وزن هزاردانه مشاهده شد. که نشان می‌دهد بیشترین واریانس ژنوتیپی و فنوتیپی مربوط به صفات ارتفاع بوته و وزن هزاردانه می‌باشد.

بیشترین مقدار وراثت‌پذیری با 14/58 درصد متعلق به صفت تعداد کل پنجه‌ بود و بجز سه صفت تعداد دانه در سنبله، تعداد پنجه بارور، و طول سنبله که مقدار وراثت‌ پذیری آنها به ترتیب 65/8، 83/26 و 37/35 درصد کمترین مقدار بود، برای بقیه صفات میزان وراثت‌پذیری بیش از 42 درصد مشاهده شد.

بر اساس نتایج بدست آمده، بیشترین مقادیر تغییرات ژنوتیپی و فنوتیپی به ترتیب با 58/28 و 29/47 مربوط به صفت تعداد پنجه بارور بود درحالیکه کمترین مقادیر تغییرات ژنوتیپی و فنوتیپی در صفات، تعداد روز تا سنبله‌دهی به ترتیب با 59/3 و 22/4 و تعداد روز تا رسیدن به ترتیب با 72/2 و 88/2 مشاهده شد.

همبستگی صفات در ارقام جو مورد مطالعه

بررسی همبستگی ژنوتیپی صفات نشان داد که همبستگی ژنوتیپی مثبت و قوی بین عملکرد دانه با وزن هزاردانه و تعداد پنجه بارور در سطح 1% و با تعداد کل پنجه در سطح 5% ‌وجود دارد. در همین رابطه بین عملکرد دانه با تعداد دانه در سنبله، طول سنبله و طول ریشک همبستگی منفی و غیر معنی‌داری مشاهده شد (جدول 4). بنابراین صفات وزن هزاردانه، تعداد پنجه بارور و تعداد کل پنجه از صفات ژنتیکی مهم و تاثیرگذار در تعیین عملکرد نهایی دانه در ارقام جو می‌باشد.

بین صفت طول ریشک و صفات تعداد روز تا سنبله‌دهی و تعداد روز تا رسیدن همبستگی ژنوتیپی معنی‌داری در سطح 1% وجود دارد. بنابراین هرچه طول مدت سنبله‌دهی و رسیدن در ارقام جو بیشتر باشد، طول ریشک نیز افزایش می‌یابد.

همچنین نتایج نشان داد که بین صفات تعداد پنجه بارور با تعداد کل پنجه و تعداد روز تا سنبله‌دهی با تعداد روز تا رسیدن نیز همبستگی ژنوتیپی معنی‌داری در سطح 1% وجود دارد (جدول 4). بین صفت ارتفاع بوته با تعداد روز تا سنبله‌دهی همبستگی ژنوتیپی معنی‌داری در سطح 5% دیده شد در حالیکه بین ارتفاع بوته با تعداد دانه در سنبله همبستگی ژنوتیپی منفی وجود دارد.

بررسی همبستگی فنوتیپی صفات نیز نشان داد که همبستگی فنوتیپی مثبت و معنی‌داری بین عملکرد دانه با تعداد پنجه بارور در سطح 1% و با وزن هزاردانه و تعداد روز تا رسیدن در سطح 5% وجود دارد در همین رابطه بین عملکرد دانه با تعداد دانه در سنبله، طول سنبله و طول ریشک رابطه منفی و غیر معنی‌داری مشاهده شد (جدول 5). بنابراین صفات وزن هزاردانه، تعداد پنجه بارور و تعداد کل پنجه از صفات فنوتیپی مهم و تاثیرگذار در تعیین عملکرد نهایی دانه در ارقام جو می‌باشد.

بین صفت طول ریشک و صفات تعداد روز تا سنبله‌دهی و تعداد روز تا رسیدن همبستگی فنوتیپی معنی‌داری در سطح 1% وجود دارد. بنابراین هرچه طول مدت سنبله‌دهی و رسیدن در ارقام جو بیشتر باشد، طول ریشک نیز افزایش می‌یابد.

همچنین نتایج نشان داد که بین صفات تعداد پنجه بارور با تعداد کل پنجه و تعداد روز تا سنبله‌دهی با تعداد روز تا رسیدن همبستگی فنوتیپی معنی‌داری در سطح 1% وجود دارد (جدول 5). بین صفت ارتفاع بوته با تعداد روز تا سنبله‌دهی همبستگی ژنوتیپی معنی‌داری در سطح 5% دیده شد در حالیکه بین ارتفاع بوته با تعداد دانه در سنبله همبستگی فنوتیپی منفی وجود دارد.

بین صفت وزن هزاردانه و تعداد پنجه بارور تعداد دانه در سنبله همبستگی فنوتیپی ضعیف و منفی برقرار است. همبستگی فنوتیپی عملکرد دانه با صفت تعداد دانه در سنبله منفی و غیر معنی‌دار و با صفت وزن هزاردانه مثبت و معنی‌دار بود. همبستگی فنوتیپی وزن هزاردانه با تعداد دانه در سنبله منفی و غیر معنی‌دار و با صفت تعداد سنبله در مترمربع منفی و معنی‌دار بود. از سوی دیگر همبستگی فنوتیپی بین تعداد دانه در سنبله و وزن هزاردانه منفی و غیر معنی‌دار بود (جدول5).

تجزیه علیت و تفسیر نتایج دیاگرام علیت

تجزیه ضرایب همبستگی ژنوتیپی و فنوتیپی صفات مهم زراعی جو به اثرات مستقیم و غیرمستقیم براساس نمودار شماره 4 و بر مبنای روابط علیت محاسبه شده است.

با مشاهده داده‌های جدول تجزیه ضرایب همبستگی مشخص می‏شود که وزن هزاردانه اثر مستقیم ژنوتیپی مثبتی بر عملکرد دانه دارد، در حالیکه اثر مستقیم فنوتیپی این صفت بر عملکرد دانه منفی است. اثر غیرمستقیم ژنوتیپی و فنوتیپی این صفت از طریق تعداد پنجه بارور در بوته بسیار زیاد و مثبت بود (37/0 و 28/0).

با توجه به اثر غیرمستقیم ژنوتیپی و فنوتیپی مثبت و بالای تعداد پنجه بارور در بوته می‏توان از این صفت بعنوان معیار مناسبی برای گزینش در افزایش عملکرد دانه استفاده کرد. بیشترین اثر غیرمستقیم منفی وزن هزاردانه بر عملکرد از طریق ارتفاع بوته بود.

اثر مستقیم ژنوتیپی و فنوتیپی طول ریشک بر عملکرد دانه مثبت و زیاد بود. اثر غیرمستقیم طول ریشک از طریق اثر غیرمستقیم فنوتیپی و ژنوتیپی تعداد پنجه بارور برعملکرد دانه مثبت بود. اثر غیرمستقیم ارتفاع بوته و تعداد روز تا رسیدن درهردوسطح، فنوتیپی و ژنوتیـپی بر روی عملکرد دانه منفی بود. بطوریکه اثر غیرمستقیم ژنوتیپی این دو صفت قابل توجه و اثر فنوتیپی آنها قابل چشم‌پوشی است. طول سنبله با داشتن اثر مستقیم مثبت بر روی عملکرد دانه، دارای اثرات غیرمستقیم مثبت از طریق تعداد پنجه بارور، تعداد کل پنجه و طول ریشک بود. اثر غیرمستقیم ژنوتیپی طول سنبله بر روی عملکرد از طریق تعداد پنجه بارور مثبت و نسبتاً زیاد (16/0) واز طریق ارتفاع بوته منفی و نسبتاً زیاد (37/0-) بود. اثر طول سنبله بر عملکرد از طریق اثرات غیرمستقیم ژنوتیپی و فنوتیپی طول ریشک مثبت و زیاد بود. تجمع اثرات مثبت و منفی باعث عدم وجود همبستگی معنی‌دار بین طول سنبله وعملکرد دانه گردید.

اثر ارتفاع بوته بر روی عملکرد دانه از طریق اثر غیرمستقیم ژنوتیپی وزن هزاردانه مثبت و نسبتاً بالا بود. در حالی که اثر غیرمستقیم فنوتیپی این صفت قابل اغماض بود، و این نشانگر تأثیر منفی پا بلندی بوته بر عملکرد دانه است.

اثرات غیرمستقیم ژنوتیپی تعداد دانه در سنبله (05/0) و تعداد روز تا رسیدن (07/0) بر ارتفاع بوته منفی ولی قابل اغماض بودند. همچنین اثر مستقیم ارتفاع بوته بر عملکرد دانه منفی و ناچیز بود. بنظر می‏رسد اثر منفی ارتفاع بوته بر عملکرد دانه ناشی از اثر غیرمستقیم منفی و زیاد طول سنبله، تعداد روز تا سنبله‌دهی و تعداد دانه درسنبله بر ارتفاع گیاه باشد.

اثر مستقیم ژنوتیپی تعداد دانه درسنبله روی عملکرد دانه مثبت و قابل توجه و اثر فنوتیپی این صفت بر روی عملکرد مثبت ولی قابل اغماض است. اثر غیرمستقیم تعداد دانه درسنبله بر روی عملکرد دانه از طریق اثرات ژنوتیپی وفنوتیپی، طول سنبله و تعداد روز تا رسیدن مثبت و بالا بود. اثر غیرمستقیم ژنوتیپی تعداد دانه در سنبله بر روی عملکرد از طریق وزن هزاردانه وارتفاع گیاه منفی نسبتاً زیاد بود.

اثر غیرمستقیم تعداد دانه در سنبله از طریق طول ریشک بسیار کم و قابل اغماض بود. اثر غیرمستقیم ژنوتیپی تعداد دانه در سنبله از طریق تعداد کل پنجه و تعداد روز تا سنبله‌دهی بر روی عملکرد مثبت و قابل توجه بود. اثرات غیرمستقیم فنوتیپی طول ریشک و تعداد پنجه بارور از طریق تعداد دانه در سنبله بر روی عملکرد دانه مثبت ولی ناچیز بود.

در تجزیه همبستگی تعداد پنجه بارور حداکثر اثر مستقیم ژنوتیپی (59/.) و فنوتیپی (53/0) را بر عملکرد دانه داشته است. بیشترین اثر غیرمستقیم ژنوتیپی تعداد پنجه بارور بر روی عملکرد دانه از طریق وزن هزاردانه و طول ریشک بود. اثرات غیرمستقیم فنوتیپی طول سنبله بر عملکرد مثبت ولی قابل ملاحظه نبود. اثر غیرمستقیم تعداد پنجه بارور بر روی عملکرد دانه از طریق ارتفاع بوته، تعداد کل پنجه وتعداد روز تا رسیدن منفی بوده ولی این اثرات بواسطه اثرات غیرمستقیم و مثبت وزن هزاردانه و طول ریشک خنثی گردید.

اثر مستقیم تعداد کل پنجه بر روی عملکرد دانه در هردو سطح مثبت و زیاد بود (37/0و33/0). اثر غیرمستقیم تعداد کل پنجه بر روی عملکرد دانه از طریق وزن هزاردانه و تعداد پنجه بارور مثبت و زیاد بود. اثر غیرمستقیم تعداد کل پنجه از طریق ارتفاع بوته، تعداد روز تا رسیدن وتعداد روزتا سنبله‌دهی در هر دو سطح، فنوتیپی و ژنوتیـپی بر روی عملکرد دانه منفی بود. اثر غیرمستقیم فنوتیپی تعداد کل پنجه بر روی عملکرد از طریق کلیه اثرات غیرمستقیم فنوتیپی مثبت ولی قابل اغماض بود.

اثر مستقیم ژنوتیپی و فنوتیپی تعداد روز تا رسیدن بر روی عملکرد دانه مثبت بود. تعداد روز تا رسیدن با داشتن اثر مستقیم و مثبت روی عملکرد دانه دارای اثرات غیرمستقیم منفی و زیاد از طریق ارتفاع بوته و تعداد کل پنجه بود. اثر غیرمستقیم تعداد روز تا رسیدن از طریق وزن هزاردانه و تعداد روز تا سنبله‌دهی بر روی عملکرد دانه در هر سطح، ژنوتیپی و فنوتیپی مثبت بود. چنین نتیجه‏گیری می‏شود که همبستگی مثبت تعداد روز تا رسیدن با عملکرد دانه ناشی از اثرات غیرمستقیم منفی ارتفاع بوته و تعداد کل پنجه و اثرات مثبت و قابل توجه وزن هزاردانه و تعداد روز تا سنبله‌دهی باشد. در بررسی حاضر این صفت اثر غیرمستقیم مثبت از طریق طول ریشک روی عملکرد دانه نشان داد.

اثر مستقیم تعداد روز تا سنبله‌دهی بر روی عملکرد دانه در هر دو سطح فنوتیپی و ژنوتیـپی مثبت و زیاد بود (44/0و36/0). اثر غیرمستقیم فنوتیپی و ژنوتیـپی تعداد روز تا سنبله‌دهی بر روی عملکرد دانه از طریق وزن هزاردانه و تعداد پنجه بارور مثبت و زیاد بود. اثر غیرمستقیم فنوتیپی و ژنوتیـپی تعداد روز تا سنبله‌دهی از طریق ارتفاع بوته، طول سنبله و تعداد کل پنجه درهردوسطح، فنوتیپی و ژنوتیـپی بر روی عملکرد دانه منفی بود. پایین بودن اثرات عوامل باقیمانده نشانگر همبسته بودن صفات مهم زراعی جو نسبت به هم و تأثیر آنها بر روی عملکرد دانه می‏باشد.